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單核吞噬細(xì)胞系統(tǒng)
機體防御結(jié)構(gòu)的組成部分
游離于血液中的單核細(xì)胞（monocyte）及存在于體腔和各種組織中的巨噬細(xì)胞（macrophage）均來源于骨髓干細(xì)胞，它們具有很強的吞噬能力，且細(xì)胞核不分葉，故命名為單核吞噬細(xì)胞系統(tǒng)（mononuclearphagocytesystemMPS）。單核巨噬細(xì)胞是一類主要的抗原呈遞細(xì)胞，在特異性免疫應(yīng)答的誘導(dǎo)與調(diào)節(jié)中起著關(guān)鍵的作用。
基本信息
| 中文名 | 單核吞噬細(xì)胞系統(tǒng) |
| 外文名 | mononeuclear phagocyte system |
| 別名 | 單核巨噬細(xì)胞系統(tǒng) |
| 屬于 | 機體防御結(jié)構(gòu)的重要組成部分 |
相關(guān)簡介
單核吞噬細(xì)胞系統(tǒng)(mononeuclear phagocyte system)又稱單核巨噬細(xì)胞系統(tǒng)，是高等動物體內(nèi)具有強烈吞噬能力的巨噬細(xì)胞，及其前身細(xì)胞所組成的一個細(xì)胞系統(tǒng)，是機體防御結(jié)構(gòu)的重要組成部分。
巨噬細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含豐富溶酶體、線粒體及粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，細(xì)胞表面形成小突起和胞膜皺褶。靜止時稱固著巨噬細(xì)胞，有趨化因子時便成為游走巨噬細(xì)胞，能進(jìn)行變形運動及吞噬活動。人的巨噬細(xì)胞能生活數(shù)月至數(shù)年。許多疾病能引起單核吞噬細(xì)胞系統(tǒng)大量增生，表現(xiàn)為肝、脾淋巴結(jié)腫大。功能為吞噬清除體內(nèi)病菌異物及衰老傷亡細(xì)胞；活化T.B.淋巴細(xì)胞免疫反應(yīng)。在細(xì)菌或其他因子刺激下能分泌酸性水解酶、中性蛋白酶、溶菌酶和其他內(nèi)源性熱原等。該系統(tǒng)包括單核細(xì)胞，結(jié)締組織跟淋巴組織中的巨噬細(xì)胞、肝的庫普弗細(xì)胞、肺的塵細(xì)胞、神經(jīng)組織的小膠質(zhì)細(xì)胞、骨組織的破骨細(xì)胞、表皮的朗格漢斯細(xì)胞和淋巴組織中的交錯突細(xì)胞，單核細(xì)胞穿出血管壁進(jìn)入其他組織中，分別分化為上述各種細(xì)胞。
形態(tài)特征
形態(tài)結(jié)構(gòu)
單核吞噬細(xì)胞結(jié)構(gòu)
細(xì)胞的表面分子
1.表面受體MPS細(xì)胞表面有多達(dá)80種以上受體分子，它們與相應(yīng)的配體結(jié)合，分別表現(xiàn)感應(yīng)與效應(yīng)功能。包括捕獲病原異物，加強調(diào)理、趨化、免疫粘連、吞噬、介導(dǎo)細(xì)胞毒作用等。例如，免疫球蛋白Fc受體（FcγRⅠ即CD64、FcγRⅡ即CD32、FcγRⅢ即CD16）補體受體（CD1即CD35、CD3即CD11b/18或Mac-1）可以分別與IgG的Fc段及補體C3b片段結(jié)合，從而促進(jìn)單核巨噬細(xì)胞的活化和調(diào)理吞噬功能。此外，單核/巨噬細(xì)胞還表達(dá)各種細(xì)胞因子、激素、神經(jīng)肽、多糖、糖蛋白、脂蛋白及脂多糖的受體，從而可感應(yīng)多種調(diào)控其功能的刺激信號。
2.表面抗原MPS細(xì)胞表面具有多種抗原分子，它們對MPS細(xì)胞的鑒定與功能有重要意義。例如，MPS細(xì)胞表達(dá)MHC抗原，尤其MHC-Ⅱ類抗原是巨噬細(xì)胞發(fā)揮抗原呈遞作用的關(guān)鍵性效應(yīng)分子；單核/巨噬細(xì)胞還表達(dá)多種粘附分子（abhesionmolecule），如選擇素L（L-selectin）、細(xì)胞間粘附分子（intercellularadhesionmoleculeCAM）和血管細(xì)胞粘附分子（vascylarcelladhesionmoleculeVCAM）等，它們介導(dǎo)MPS細(xì)胞與其他細(xì)胞或外基質(zhì)間的粘附作用，從而參與炎癥與免疫應(yīng)答過程。應(yīng)用單克隆抗體鑒定出許多單核吞噬細(xì)胞的表面分化抗原，如OKM-1、Mac-120、MO1-4等，但這些抗原也可能表達(dá)在其他起源于髓樣干細(xì)胞的細(xì)胞（如中性粒細(xì)胞）表面。另外，成熟的單核細(xì)胞可表達(dá)高密度的CD14，這是一種相對特異的單核細(xì)胞表面標(biāo)志。
組成結(jié)構(gòu)
包括分散在全身各器官組織中的巨噬細(xì)胞、單核細(xì)胞及幼稚單核細(xì)胞。共同起源于造血干細(xì)胞，在骨髓中分化發(fā)育，經(jīng)幼單核細(xì)胞發(fā)育成為單核細(xì)胞，在血液內(nèi)停留12～102小時后，循血流進(jìn)入結(jié)締組織和其他器官，轉(zhuǎn)變成巨噬細(xì)胞。
單核吞噬細(xì)胞系統(tǒng)的細(xì)胞，有骨髓中的定向干細(xì)胞、原單核細(xì)胞、幼單核細(xì)胞，血液內(nèi)的單核細(xì)胞和多種器官中的巨噬細(xì)胞。后者包括結(jié)締組織的巨噬細(xì)胞，肝的Kupffer細(xì)胞，肺的塵細(xì)胞，淋巴結(jié)和脾的巨噬細(xì)胞，胸膜腔和腹膜的巨噬細(xì)胞，神經(jīng)組織的小膠質(zhì)細(xì)胞以及骨組織的破骨細(xì)胞等。它們的特點是均來源于血中的單核細(xì)胞，細(xì)胞核為單個，細(xì)胞膜表面具有抗體和補體的受體，有活躍的吞噬作用等。
重要作用
單核吞噬細(xì)胞系統(tǒng)的功能，除吞噬、清除異物和衰老傷亡的細(xì)胞外，巨噬細(xì)胞在免疫應(yīng)答中還具有重要作用：它是主要的抗原呈遞細(xì)胞，在免疫應(yīng)答的起始階段，巨噬細(xì)胞能捕獲和處理抗原，巨噬細(xì)胞能把抗原最具特征性的分子基因(抗原決定基)予以保留，并與巨噬細(xì)胞自身的MHC-II類分子結(jié)合，形成抗原肽-MHC分子復(fù)合物，將抗原肽呈遞給T細(xì)胞，促進(jìn)免疫應(yīng)答，故巨噬細(xì)胞是抗原呈遞細(xì)胞(antigen presenting cell, APC)；在免疫應(yīng)答的效應(yīng)階段，它又能聚集于病灶周圍，成為破環(huán)靶細(xì)胞和吞噬細(xì)菌的重要成分。此外，此系統(tǒng)還具有分泌多種生物活性物質(zhì)(如溶菌酶、補體、腫瘤生長抑制因子)等功能。
生理特點
一般性質(zhì)
單核吞噬細(xì)胞系統(tǒng)（單核吞噬細(xì)胞結(jié)構(gòu)）MPS細(xì)胞又稱大吞噬細(xì)胞，它具有吞噬細(xì)胞的一般特征，如何通過吞飲攝入液體異物，也可通過吞噬攝取顆粒性異物，還可識別某些化學(xué)刺激物的濃度，表現(xiàn)出定向運動的能力，即具有趨化性。MPS細(xì)胞在吞噬異物后，細(xì)胞內(nèi)會發(fā)生一系列代謝改變，如糖代射增強，能量產(chǎn)生增加，活性氧生成增多等。MPS細(xì)胞胞漿中還含有非特異性酯酶、堿性磷酸二酯和過氧化物酶等。在細(xì)胞分化和激活過程中，這些酶的量及細(xì)胞內(nèi)的定位可發(fā)生改變。此外，由于MPS細(xì)胞表達(dá)豐富的粘附分子，對玻璃與塑料制品具有強的粘附性，故又被稱為粘附細(xì)胞（adherentcell），借助這個特性可將MPS細(xì)胞與淋巴細(xì)胞分離。
細(xì)胞的激活
MPS細(xì)胞在環(huán)境因素刺激下，可發(fā)生形態(tài)、膜分子表達(dá)以及細(xì)胞代謝與功能的短暫、可逆性變化，這一過程稱為MPS細(xì)胞的激活，也是它有別于其他吞噬細(xì)胞（如中性粒細(xì)胞）的一個重要特征。與分化過程不同，活化是在病理條件下表現(xiàn)出的可逆性功能狀態(tài)。單核吞噬細(xì)胞的激活是一個復(fù)雜的多步驟過程，在不同的活化階段，涉及不同刺激因子的作用，細(xì)胞形態(tài)及功能也發(fā)生相應(yīng)的改變。以巨噬細(xì)胞（Mф）為例，體內(nèi)的Mф一般處于靜止?fàn)顟B(tài)，病原體等異物通過直接接觸激發(fā)Mф內(nèi)的生理生化反應(yīng)。環(huán)核苷酸第二信使cAmp/cGMP水平升高，使靜止態(tài)Mф轉(zhuǎn)變?yōu)閼?yīng)答性Mф。后者在IFN-γ等刺激因子啟動下轉(zhuǎn)變?yōu)橹旅舻腗ф，然后在脂多糖或某些細(xì)胞因子作用下轉(zhuǎn)變?yōu)榛罨腗ф。在上述變化過程中，Mф表現(xiàn)出形態(tài)改變（漿膜呈不規(guī)則波浪形，細(xì)胞器增加，膜分子表達(dá)改變），代謝增強（胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成與ATP生成增加，磷酸戊糖代謝增強）以及功能增強（吞噬率及吞噬速度增高，殺菌及殺瘤能力增強，分泌活性及抗原呈遞能力增強）等。
細(xì)胞的分泌活性
MPS細(xì)胞是一類重要的分泌細(xì)胞。在許多組織和器官中，MPS細(xì)胞是分泌性蛋白的主要來源，其分泌物種類之多在體內(nèi)僅肝細(xì)胞才能與之相比。一般情況下，活化的MPS細(xì)胞才有活躍的分泌能力?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)MPS細(xì)胞可分泌多達(dá)100種以上的酶類和其他生物活性物質(zhì)。這些物質(zhì)的分子量不一，從分子量僅32的超氧陰離子至分子量達(dá)440000的纖維粘連蛋白；功能也各異，參與從促進(jìn)細(xì)胞生長到導(dǎo)致細(xì)胞死亡的全部活動。此外，由于MPS細(xì)胞的體內(nèi)分布廣泛、可以移動，以及其分泌產(chǎn)物作用的多樣性，這種分泌活性具有重要的生理與病理意義。
細(xì)胞功能
免疫防御功能
吞噬細(xì)胞
病原微生物侵入機體后，在激發(fā)免疫應(yīng)答以前即可被MPS細(xì)胞吞噬并清除，這是機體非特異免疫防御機制的重要環(huán)節(jié)。由于其吞噬能力較強，故有人將MPS細(xì)胞稱為機體的清道夫。在致病微生物激發(fā)機體產(chǎn)生特異性抗體后，覆蓋于病原體表面的IgG及補體激活片段C3b可與MPS細(xì)胞表面的FcR及CR1結(jié)合，發(fā)揮調(diào)理作用，使病原體更易被吞噬。被吞入的細(xì)菌可被細(xì)胞內(nèi)的某些酶類或活性氧所殺滅；另一方面，在對異物顆粒的吞噬、殺滅過程中，可能出現(xiàn)酶體外漏現(xiàn)象，從而造成對鄰近正常組織的損傷。
免疫處自穩(wěn)功能
機體生長、代謝過程中不斷產(chǎn)生衰老與死亡的細(xì)胞以及某些衰變的物質(zhì)，它們均可被單核吞噬細(xì)胞吞噬、消化和清除，從而維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定。
免疫監(jiān)視功能
MPS細(xì)胞構(gòu)成機體腫瘤免疫的重要一環(huán)。一般認(rèn)為只有激活的巨噬細(xì)胞才能有效地發(fā)揮殺瘤效應(yīng)，其機制可能是：①吞噬腫瘤細(xì)胞；②借助抗瘤抗體的ADCC作用殺傷瘤細(xì)胞；③產(chǎn)生TNf及IL-1等細(xì)胞因子，直接或間地發(fā)揮殺瘤作用；④產(chǎn)生某些酶及活性氧分子直接殺傷或抑制腫瘤細(xì)胞生長。
抗原呈遞功能
MPS細(xì)胞是最重要的一類抗原呈遞細(xì)胞。外來抗原經(jīng)單核吞噬細(xì)胞處理后呈遞給T細(xì)胞，這是誘發(fā)免疫應(yīng)答的先決條件。此外，在抗原呈遞過程中MPS細(xì)胞產(chǎn)生的IL-1也是TH活化不可缺少的刺激信號。
免疫調(diào)節(jié)功能
MPS細(xì)胞在免疫調(diào)節(jié)中發(fā)揮重要的作用。由于激活程度及分泌產(chǎn)物的不同，MPS細(xì)胞的免疫調(diào)節(jié)作用有雙相性；另一方面，體內(nèi)各種因素也可通過影響單核吞噬細(xì)胞的膜分子表達(dá)等途徑調(diào)節(jié)MPS細(xì)胞功能狀態(tài)。
1.正相調(diào)節(jié)作用MPS細(xì)胞可通過下列途徑啟動和增強免疫應(yīng)答，包括：①抗原呈遞作用，誘導(dǎo)免疫應(yīng)答啟動；②分泌具有免疫增強作用的各類生物活性物質(zhì)，如IL-1、TNF-a、補體成分、各類生長因子等。
2.負(fù)相調(diào)節(jié)作用巨噬細(xì)胞過度激活可成為抑制性巨噬細(xì)胞，后者可分泌多種可溶性抑制物如前列腺素、活性氧分子等，抑制淋巴細(xì)胞增殖反應(yīng)或直接損傷淋巴細(xì)胞。
3.體內(nèi)各種因素通過調(diào)控MPS細(xì)胞功能狀態(tài)而發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用多種神經(jīng)肽及激素樣物質(zhì)如P物質(zhì)、皮質(zhì)激素、性激素等均可通過相應(yīng)受體而調(diào)控巨噬細(xì)胞的功能狀態(tài)；另外，某些神經(jīng)肽與細(xì)胞因子（如IL-1、TNF-a、IFN-γ）可誘導(dǎo)巨噬細(xì)胞MHC-Ⅱ類抗原的表達(dá)，從而調(diào)控其抗原呈遞功能。
其他功能
MPS細(xì)胞還廣泛參與炎癥、止血、組織修復(fù)、再生等過程。
分化發(fā)育
MPS細(xì)胞起源于骨髓，其分化與更新受細(xì)胞因子復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)的調(diào)控。在某些細(xì)胞因子，如多集落刺激因子（multi-colonystimulatingfactormulti-CSF）、巨噬細(xì)胞集落刺激因子（macrophage-CSFGM-CSF）等的刺激下，骨髓中的髓樣干細(xì)胞經(jīng)原單核細(xì)胞（monoblast）、前單核細(xì)胞（pre-monocyte）分化發(fā)育為單核細(xì)胞并進(jìn)入血流。外周血單核細(xì)胞占白細(xì)胞總數(shù)1%-3%，它在血流中僅存留幾小時至數(shù)十小時，然后粘附到毛細(xì)血管內(nèi)皮，穿過內(nèi)皮細(xì)胞接合處，移行至全身各組織并發(fā)育成熟為巨噬細(xì)胞。組織損傷和炎癥可加速單核細(xì)胞向組織移行。巨噬細(xì)胞在組織中壽命可達(dá)數(shù)月至數(shù)年。在不同組織中存留的巨噬細(xì)胞由于局部微環(huán)境的差異，其形態(tài)及生物學(xué)特征均有所不同，名稱也各異。一般認(rèn)為除少數(shù)單核細(xì)胞或低分化的巨噬細(xì)胞外，成熟的巨噬細(xì)胞很少有或沒有增殖能力，并不斷被骨髓前體細(xì)胞分化的細(xì)胞所補充。另外，單核吞噬細(xì)胞系統(tǒng)細(xì)胞的分化發(fā)育還可受各種細(xì)胞因子如IL-2、IL-4以及干擾素等影響。
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