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核膜（真核生物核與細(xì)胞質(zhì)交界處的膜）

次瀏覽 | 更新時(shí)間：2023-05-22

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核膜

真核生物核與細(xì)胞質(zhì)交界處的膜

核膜是位于真核生物的核與細(xì)胞質(zhì)交界處的雙層結(jié)構(gòu)膜。核膜對(duì)核內(nèi)外物質(zhì)的交通有高度選擇性，控制細(xì)胞核內(nèi)外物質(zhì)交換運(yùn)輸和信息傳輸。

基本信息

中文名	核膜
外文名	nuclear envelope
拼音	hé mó
定義	位于真核生物的核與細(xì)胞質(zhì)交界處的雙層結(jié)構(gòu)膜
作用	控制細(xì)胞核內(nèi)外物質(zhì)和信息傳輸
膜層	雙層膜
分布	真核生物的核與細(xì)胞質(zhì)交界處
別名	nucleolemma; karyotheca

收起

組成

核膜

核膜由內(nèi)外兩層單位膜組成，每層膜厚約6.5毫微米，兩層膜間隙寬約10～30毫微米，兩層膜之間的間隙，稱(chēng)核周隙，核周隙中也含有酶。

核膜外層的外表面附有核糖體顆粒。有的細(xì)胞中，外膜與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜相連續(xù)，因?yàn)閮?nèi)質(zhì)網(wǎng)膜與質(zhì)膜是連續(xù)的，所以核膜間隙似乎與細(xì)胞外相通。

核膜內(nèi)層的內(nèi)表面上，有一層由多肽物質(zhì)組成的網(wǎng)架，其作用是保持細(xì)胞核的形狀和附著染色質(zhì)纖維；在有絲分裂過(guò)程中，對(duì)核膜的破裂和重建有一定的作用。

核膜上還有許多散在的孔，稱(chēng)為核孔，在核孔周?chē)?，核膜的?nèi)層與外層相連。核孔是核與細(xì)胞質(zhì)進(jìn)行物質(zhì)交換的孔道。

核膜并不是完全連續(xù)的，有許多部位內(nèi)外膜互相連接，形成穿過(guò)核膜的核孔。（注：無(wú)法用光學(xué)顯微鏡看見(jiàn)核膜）

結(jié)構(gòu)

核膜有典型的脂雙層結(jié)構(gòu)，以分布為標(biāo)準(zhǔn)將其定為外膜和內(nèi)膜區(qū)，膜間存在小的核孔。核膜的穩(wěn)定性依靠?jī)蓪?/span>中間絲的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)來(lái)維持：內(nèi)部網(wǎng)絡(luò)在內(nèi)核膜上形成核層。外部形成較松散的網(wǎng)絡(luò)以提供外部支持。

外核膜

外膜與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的一部分相連接，但在核膜中的蛋白質(zhì)濃度卻高于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中。核膜的這種基本結(jié)構(gòu)，可因生物種類(lèi)的不同而異。例如，綠藻類(lèi)的角絲鼓藻只有一層核膜，但在變形蟲(chóng)和某種脊椎動(dòng)物的細(xì)胞中，在核膜內(nèi)側(cè)則有第三層膜結(jié)構(gòu)，即呈三層結(jié)構(gòu)。另外，渦鞭蟲(chóng)類(lèi)中的夜光蟲(chóng)有雙層膜結(jié)構(gòu)，但核膜上無(wú)核孔。在高等真核生物的有絲分裂前期，核膜變成與小泡和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)不能區(qū)分的幾個(gè)斷片。但到分裂末期，核膜在子染色體群表面重新形成，成為子核的核膜。另一方面，已知許多低等真核生物經(jīng)過(guò)分裂期，其核膜仍然存在，并不消失。細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)之間的界膜，厚約200埃，是真核細(xì)胞的特有結(jié)構(gòu)。它除包括由雙層膜組成的“核膜”外，還包括兩層膜之間的核周腔和分布在膜上的核孔。

內(nèi)核膜

內(nèi)核膜包圍核質(zhì)，并被核層覆蓋，能通過(guò)核孔復(fù)合體與外核膜相連。核層是由中間絲網(wǎng)組成的，能起到穩(wěn)定核膜的作用，參與染色質(zhì)功能和整個(gè)基因表達(dá)的過(guò)程。雖然內(nèi)外核膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連，但膜中嵌入的蛋白質(zhì)傾向于保持在原有的區(qū)域上，而不是分散在整個(gè)連續(xù)體中，提示膜上可能還是有不連續(xù)的分界線。

內(nèi)核膜蛋白的突變可引起幾種核包膜病，包括核纖層蛋白病等，部分癌癥可能也和該位點(diǎn)病變相關(guān)。

核孔

核膜上有成千上萬(wàn)個(gè)核孔，每個(gè)大的核孔復(fù)合體都有約100nm左右長(zhǎng)，而在內(nèi)核膜上的孔道大約有40nm寬，核孔能連接內(nèi)外核膜。

核膜的裂解與重建

準(zhǔn)備期

在細(xì)胞間期的G2期，核膜表面積增加，核孔復(fù)合體數(shù)量增加一倍。在真核生物中，如酵母，在細(xì)胞分裂過(guò)程中，核膜保持完整。紡錘體纖維要么在膜內(nèi)形成，要么穿透膜但不將其撕裂。在其他真核生物(動(dòng)物和植物)中，核膜必須在有絲分裂的前期階段分解，使有絲分裂紡錘體纖維能夠進(jìn)入其中的染色體。裂解和重建的具體機(jī)制還不完全了解清楚。

裂解

在哺乳動(dòng)物中，核膜可以在幾分鐘內(nèi)分解，而這在有絲分裂的早期階段遵循一系列步驟。首先，M-Cdk的磷酸化核蛋白多肽和核膜被選擇性地從核孔復(fù)合物中運(yùn)出。之后，其余的核孔復(fù)合物同時(shí)斷裂。不過(guò)現(xiàn)有生化證據(jù)表明核孔復(fù)合物分解成穩(wěn)定的碎片，而不是分解成小的多肽碎片。M-Cdk還磷酸化了核層中的中間絲（支撐包膜的骨架），導(dǎo)致內(nèi)層的分解。電子顯微鏡和熒光顯微鏡有力地證明了核膜被內(nèi)質(zhì)網(wǎng)-核蛋白所吸收，而在有絲分裂過(guò)程中，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中通常沒(méi)有發(fā)現(xiàn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)-核蛋白。

另外，除了在有絲分裂的前期階段核膜破裂之外，在細(xì)胞周期的間期階段，發(fā)生細(xì)胞遷移的哺乳動(dòng)物細(xì)胞中，核膜也出現(xiàn)破裂。這種短暫的破裂可能由核變形引起。細(xì)胞質(zhì)蛋白復(fù)合物組成的“運(yùn)輸所需的內(nèi)體分選復(fù)合物”（ESCRT）能快速修復(fù)破裂。在核膜破裂過(guò)程中，可能發(fā)生DNA雙鏈斷裂。因此，在受限環(huán)境中遷移的細(xì)胞的存活似乎依賴(lài)于有效的核包膜和DNA修復(fù)機(jī)制。

在核纖層蛋白病變的細(xì)胞和癌細(xì)胞中也觀察到異常的核膜破裂，這常常導(dǎo)致細(xì)胞蛋白質(zhì)的錯(cuò)位、微核的形成和基因組的不穩(wěn)定性。

重建

在細(xì)胞周期中解聚的核膜的重建具體機(jī)制尚不清楚，但主要有以下兩種假說(shuō)。

1.原核膜解聚成為的囊泡重新聚合生成新的核膜。

2.新的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)吸收原本核膜解聚生成的囊泡，而后包被原本的核區(qū)，形成封閉膜，進(jìn)而生成核膜。

作用

核膜的特殊作用就是把核物質(zhì)集中在靠近細(xì)胞中央的一個(gè)區(qū)域內(nèi)，核物質(zhì)的區(qū)域化有利于實(shí)現(xiàn)其功能。

核膜對(duì)物質(zhì)有一定的通透性。離子可以通透核膜，比較小的分子，如氨基酸、糖類(lèi)、魚(yú)精蛋白、組蛋白、RNA酶和DNA酶等也可通過(guò)。但是，γ球蛋白和清蛋白等大分子要經(jīng)核孔進(jìn)出細(xì)胞核。

核膜對(duì)核內(nèi)外物質(zhì)的交通有高度選擇性，離子和小分子的通透是由核膜調(diào)節(jié)的，而核酸、蛋白質(zhì)大分子的通透則是由核孔復(fù)合體的選擇通透性控制的。如果把原來(lái)存在于核內(nèi)的蛋白質(zhì)（如組蛋白、RNA 聚合酶等）注射到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，便能濃集到核內(nèi)；而非核內(nèi)蛋白，分子量超過(guò) 60000就很難通過(guò)核膜進(jìn)入核內(nèi)。推測(cè)核內(nèi)蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)上可能含有特別的信號(hào)肽段，使它們能選擇地通過(guò)核膜而集中到核內(nèi)。至于一些體積顯然大于核孔復(fù)合體有效通路的蛋白質(zhì)和核蛋白顆粒（如核糖體亞基的分子大小達(dá)15納米）則假定是由于分子構(gòu)象從球形變成棒形而得以通過(guò)的；或者由于與核孔邊沿的某些受體分子的相互作用，使孔徑擴(kuò)大而得以通過(guò)的。

核膜的起源

根據(jù)對(duì)核膜比較基因組學(xué)、進(jìn)化、起源的研究，有科學(xué)家提出了原始真核生物“前核生物”（prekaryote）假說(shuō)，認(rèn)為其與古菌內(nèi)共生最終觸發(fā)了核膜產(chǎn)生。

對(duì)于核膜的研究則給出了幾個(gè)核膜來(lái)源的觀點(diǎn)，包括原核生物祖先的質(zhì)膜內(nèi)陷，或在原生宿主中建立原線粒體后形成真正的新膜系統(tǒng)。

至于核膜的適應(yīng)性功能，認(rèn)為其可能是作為一種必要的屏障，保護(hù)基因組免受細(xì)胞線粒體前體產(chǎn)生的活性氧（ROS）的攻擊。

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