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等位基因
控制相對(duì)性狀的基因
注釋：同源染色體是在二倍體生物細(xì)胞中，形態(tài)、結(jié)構(gòu)基本相同的染色體，并在減數(shù)第一次分裂（參考減數(shù)分裂）的四分體時(shí)期中彼此聯(lián)會(huì)（若是三倍體及其他奇數(shù)倍體生物細(xì)胞，聯(lián)會(huì)時(shí)會(huì)發(fā)生紊亂），最后分開到不同的生殖細(xì)胞（即精子、卵細(xì)胞）的一對(duì)染色體，在這一對(duì)染色體其中的一條來(lái)自母方，另一條來(lái)自父方。
基本信息
| 中文名 | 等位基因 |
| 外文名 | Allele |
| 別名 | 對(duì)偶基因 |
| 創(chuàng)始人 | |
| 定義 | 控制相對(duì)性狀的基因 |
| 命名人 | 約翰遜（W.L.Johannsen） |
| 本質(zhì) | |
| 定律 | 分離定律 |
收起
簡(jiǎn)單說(shuō)法
我們先了解一些基本概念：生物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生理特征稱為性狀，比如人的眼瞼形態(tài)就是一種性狀，這種性狀有不同的表現(xiàn)形式：雙重瞼（俗稱雙眼皮）、單重瞼（ superiorepiblepharon上瞼贅皮，俗稱單眼皮），其中單重瞼為隱性，雙重瞼為顯性。我們把它們稱為相對(duì)性狀（其概念是同種生物同一性狀的不同表現(xiàn)類型）。性狀又是由基因控制的，控制顯性性狀的為顯性基因 （用大寫字母，如A），控制隱性性狀的為隱性基因（用小寫字母，如a），基因在體細(xì)胞中成對(duì)存在，所以一個(gè)個(gè)體的基因型就有：AA，Aa，aa，不過(guò)也有發(fā)生了染色體變異導(dǎo)致有多個(gè)基因。A和a就可以表示一對(duì)等位基因。它們的定義為：同源染色體的相同位置上，控制相對(duì)性狀的一對(duì)基因。
基因定義
染色體上的等位基因
以上來(lái)自《大英百科全書中文版》 allele 等位基因條。國(guó)內(nèi)個(gè)別教材上D和D，d和d不是等位基因的說(shuō)法是錯(cuò)誤的。錯(cuò)誤在于，沒(méi)有理解所謂等位基因是多個(gè)基因中的一個(gè)，而是從中文字面上望文生義，想地地地認(rèn)為只有兩個(gè)基因，才能相互之間叫做等位基因，所以才會(huì)有D和D是不是等位基因的問(wèn)題。而且更進(jìn)一步認(rèn)為，只有D和d才能相互之間叫做等位基因，這就更不對(duì)了。（注：國(guó)內(nèi)高中課本必修二課本將等位基因定義為：控制一對(duì)相對(duì)性狀的基因。而由于D與D不是控制一對(duì)相對(duì)性狀的基因所以不能稱作等位基因.）
在一個(gè)個(gè)體里，某個(gè)基因的基因型是由該基因所擁有的一組等位基因所決定。例如，二倍體生物，也就是每條染色體都有兩套的生物，兩個(gè)等位基因決定了該基因的基因型。
不同的等位基因產(chǎn)生例如發(fā)色或血型等遺傳特征的變化。靠等位基因控制相對(duì)性狀的顯隱性關(guān)系及遺傳效應(yīng)，可將等位基因區(qū)分為不同的類別。在個(gè)體中，等位基因的某個(gè)形式（顯性的）可以比其他形式（隱性的）表達(dá)得多。
基因簡(jiǎn)介
等位基因（gene）是同一基因的另外“版本”。例如，控制卷舌運(yùn)動(dòng)的基因不止一個(gè)“版本”，這就解釋了為什么一些人能夠卷舌，而一些人卻不能。有缺陷的基因版本與某些疾病有關(guān)，如囊性纖維化。值得注意的是，每個(gè)染色體（chromosome）都有一對(duì)“復(fù)制本”，一個(gè)來(lái)自父親，一個(gè)來(lái)自母親。這樣，我們的大約3萬(wàn)個(gè)基因中的每一個(gè)都有兩個(gè)“復(fù)制本”。這兩個(gè)復(fù)制本可能相同（相同等位基因allele），也可能不同。下圖顯示的是一對(duì)染色體，上面的基因用不同顏色表示。在細(xì)胞分裂過(guò)程中，染色體的外觀就是如此。如果比較兩個(gè)染色體（男性與女性）上的相同部位的基因帶，你會(huì)看到一些基因帶是相同的，說(shuō)明這兩個(gè)部位基因是相同的；但有些基因帶卻不同，說(shuō)明這兩個(gè)“版本”（即等位基因）不同。
擬等位基因
（pseudoalleles)：表型效應(yīng)相似，功能密切相關(guān)，在染色體上的位置有緊密連鎖的基因。它們象是等位基因，而實(shí)際不是等位基因。
傳統(tǒng)的基因概念由于擬等位基因現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)而更趨復(fù)雜。摩根學(xué)派在其早期的發(fā)現(xiàn)中特別使他們感到奇怪的是相鄰的基因一般似乎在功能上彼此無(wú)關(guān)，各行其是。影響眼睛顏色、翅脈形成、剛毛形成、體免等等的基因都可能彼此相鄰而處。具有非常相似效應(yīng)的“基因”一般都僅僅不過(guò)是單個(gè)基因的等位基因。如果基因是交換單位，那就絕不會(huì)發(fā)生等位基因之間的重組現(xiàn)象。事實(shí)上摩根的學(xué)生在早期（1913；1916）試圖在白眼基因位置發(fā)現(xiàn)等位基因的交換之所以都告失敗，后來(lái)才知道主要是由于試驗(yàn)樣品少。然而自從斯特體范特（1925）提出棒眼基因重復(fù)的不均等交換學(xué)說(shuō)以及布里奇斯（1936）根據(jù)唾液腺染色體所提供的證據(jù)支持這學(xué)說(shuō)之尼，試圖再一次在仿佛是等位基因之間進(jìn)行重組的時(shí)機(jī)已經(jīng)成熟。Oliver（1940）首先取得成功，在普通果蠅的菱形基因位置上發(fā)現(xiàn)了等位基因不均等交換的證據(jù)。兩個(gè)不同等位基因（Izg/Izp）被標(biāo)志基因拚合在一起的雜合子以0．2%左右的頻率恢復(fù)到野生型。標(biāo)志基因的重組證明發(fā)生了“等位基因”之間的交換。
非?？拷幕蛑g的交換只能在極其大量的試驗(yàn)樣品中才能觀察到，由于它們的正常行為好像是等位基因，因此稱為擬等位基因（Lewis，967）。它們不僅在功能上和真正的等位基因很相似，而且在轉(zhuǎn)位（transposition）后能產(chǎn)生突變體表現(xiàn)型。它們不僅存在于果蠅中，而且在玉米中也已發(fā)現(xiàn)，特別是在某些微生物中發(fā)現(xiàn)的頻率相當(dāng)高。分子遺傳學(xué)對(duì)這個(gè)問(wèn)題曾有很多解釋，然而由于目前對(duì)真核生物的基因調(diào)節(jié)還知之不多，所以還無(wú)法充分了解。
位置效應(yīng)的發(fā)現(xiàn)產(chǎn)生了深刻影響。杜布贊斯基在一篇評(píng)論性文章中曾對(duì)此作出下面的結(jié)論；“一個(gè)染色體不單是基因的機(jī)械性聚合體，而且是更高結(jié)構(gòu)層次的單位……染色體的性質(zhì)由作為其結(jié)構(gòu)單位的基因的性質(zhì)來(lái)決定；然而染色體是一個(gè)合諧的系統(tǒng)，它不僅反映了生物的歷史，它本身也是這歷史的一個(gè)決定因素”（Dobzhaansky，1936：382)。
有些人并不滿足于這種對(duì)基因的“串珠概念”的溫和修正。自從孟德?tīng)栔髁x興起之初就有一些生物學(xué)家（例如Riddle和Chiid）援引了看來(lái)是足夠份量的證據(jù)反對(duì)基因的顆粒學(xué)說(shuō)。位置效應(yīng)正好對(duì)他們有利。Goldschmidt（1938；1955）這時(shí)變成了他們的最雄辯的代言人。他提出一個(gè)“現(xiàn)代的基因?qū)W說(shuō)”（1955：186）來(lái)代替（基因的）顆粒學(xué)說(shuō)。按照他的這一新學(xué)說(shuō)并沒(méi)有定位的基因而只有“在染色體的一定片段上的一定分子模式，這模式的任何變化（最廣義的位置效應(yīng)）就改變了染色體組成部分的作用從而表現(xiàn)為突變體?！比旧w作為一個(gè)整體是一個(gè)分子“場(chǎng)”，習(xí)慣上所謂的基因是這個(gè)場(chǎng)地分立的或甚至是重疊的區(qū)域；突變是染色體場(chǎng)的重新組合。這種場(chǎng)論和遺傳學(xué)的大量事實(shí)相矛盾因而未被承認(rèn)，但是像Goldschmidt這樣一位經(jīng)驗(yàn)豐富的知名遺傳學(xué)家竟然如此嚴(yán)肅地提出這個(gè)理論這件事實(shí)就表明基因?qū)W說(shuō)還是多么不鞏固。從1930年代到1950年代所發(fā)表的許多理論性文章也反映了這一點(diǎn)（Demerec，1938，1955；Muller，1945；Stadler，1954）。
復(fù)等位基因
若同源染色體上同一位置上的等位基因的數(shù)目在兩個(gè)以上，就稱為復(fù)等位基因（multiple allelism）。任何一個(gè)二倍體個(gè)體只存在復(fù)等位基因中的二個(gè)不同的等位基因。
在完全顯性中，顯性基因中純合子和雜合子的表型相同。在不完整顯性中雜合子的表型是顯性和隱性兩種純合子的中間狀態(tài)。這是由于雜合子中的一個(gè)基因無(wú)功能，而另一個(gè)基因存在劑量效應(yīng)所致。完全顯性中雜合體的表型是兼有顯隱兩種純合子的表型。此是由于雜合子中一對(duì)等位基因都得到表達(dá)所致。
比如決定人類ABO血型系統(tǒng)四種血型的基因IA、IB、i，每個(gè)人只能有這三個(gè)等位基因中的任意兩個(gè)。
1910年美國(guó)遺傳學(xué)家摩爾根（T. H. Morgan）證明基因位于染色體上，并把位于同一條染色體上的基因稱為連鎖群。大多數(shù)真核生物的體細(xì)胞是二倍體細(xì)胞，細(xì)胞里的染色體是成對(duì)存在的，二者互為同源染色體；而生殖細(xì)胞里每種染色體都只有一條，所以是單倍體細(xì)胞。二倍體細(xì)胞每個(gè)基因也是成對(duì)存在的，每一對(duì)基因分別位于來(lái)自雙親的染色體的同一位置上，這個(gè)位置稱為基因座。一對(duì)同源染色體同一基因座上的一對(duì)基因稱為一對(duì)等位基因。例如，豌豆的高莖基因與矮莖基因互為等位基因。一個(gè)二倍體生物如果具有一對(duì)不同的等位基因，則這種生物為該基因的雜合子，反之則為純合子。若雜合子的一對(duì)等位基因中只有一個(gè)能表達(dá)出性狀，另一個(gè)不能表達(dá)，則前者稱顯性基因，后者稱隱性基因。如果一對(duì)等位基因同時(shí)表達(dá)，則稱為共顯性。
對(duì)個(gè)體而言，一對(duì)同源染色體的一個(gè)基因座上只有一對(duì)等位基因。但在一個(gè)生物群體中，一個(gè)基因座上的等位基因多于兩種時(shí)，稱為復(fù)合等位基因。例如決定人類ABO血型系統(tǒng)的等位基因有三種，分別為IA、IB和i。就每個(gè)人而言，只可能具有這3種復(fù)等位基因中的1種或2種，從而表現(xiàn)出特定的血型。在這里，A和B對(duì)i而言是顯性，IA和IB是共顯性，i是隱性。
基因解釋
重組等位基因形成的
等位基因（allele）：位于一對(duì)同源染色體的相同位置上控制某一性狀的不同形態(tài)的基因。不同的等位基因產(chǎn)生例如發(fā)色或血型等遺傳特征的變化。
例如，人類RH血型基因的座位是在1號(hào)染色體短臂的3區(qū)5帶，位于兩條1號(hào)染色體相同座位的Rh和RH就是一對(duì)等位基因。
在一個(gè)群體內(nèi)，同源染色體的某個(gè)相同座位上的等位基因超過(guò)2個(gè)以上時(shí)，就稱作復(fù)等位基因。例如，人類 ABO 血型基因座位是在9號(hào)染色體長(zhǎng)臂的末端，在這個(gè)座位上的等位基因，就人類來(lái)說(shuō)，有IA、IB、i三個(gè)基因，因此人類的 ABO血型是由3個(gè)復(fù)等位基因決定的。但就一個(gè)具體人類來(lái)說(shuō)，決定 ABO 血型的一對(duì)等位基因，是A、B、O三個(gè)基因中的兩個(gè)，即IAIA、IBIB、IAIB、ii、IAi、IBi當(dāng)一個(gè)生物體帶有一對(duì)完全相同的等位基因時(shí)，則該生物體就該基因而言是純合的（homozygous)或可稱純種(true-breeding)；反之，如果一對(duì)等位基因不相同，則該生物體是雜合的（heterozygous)或可稱雜種（hybrid)。等位基因各自編碼蛋白質(zhì)產(chǎn)物，決定某一性狀，并可因突變而失去功能。
等位基因之間存在相互作用。當(dāng)一個(gè)等位基因決定生物性狀的作用強(qiáng)于另一等位基因并使生物只表現(xiàn)出其自身的性狀時(shí)，就出現(xiàn)了顯隱性關(guān)系。作用強(qiáng)的是顯性，作用被掩蓋而不能表現(xiàn)的為隱性。一對(duì)呈顯隱性關(guān)系的等位基因，顯性完全掩蓋隱性的是完全顯性（complete dominance)，兩者相互作用而出現(xiàn)了介于兩者之間的中間性狀，如紅花基因和白花基因的雜合體的花是粉紅色，這是不完全顯性（incomplete dominance)。有些情況下，一對(duì)等位基因的作用相等，互不相讓，雜合子就表現(xiàn)出兩個(gè)等位基因各自決定的性狀，這稱為共顯性（codominance)。1946年，談家楨在亞洲異色瓢蟲（Hormonia axynidis)鞘翅的色斑遺傳現(xiàn)象中發(fā)現(xiàn)的嵌鑲顯性（mo—saic dominance)就是共顯性的一個(gè)特殊例子。
亞洲異色瓢蟲鞘翅的底色為黃色，底色上有各種形狀的黑色斑點(diǎn)，形成不同的圖案。子代瓢蟲的鞘翅能同時(shí)顯現(xiàn)出父本和母本的黑色斑點(diǎn)，相同位置上的顏色互相重疊，黑色掩蓋了黃色。嵌鑲顯性是由復(fù)等位基因控制的。
野生型（wild type)用來(lái)描述自然界中常見(jiàn)的基因型和表現(xiàn)型。野生型等位基因都產(chǎn)生有功能的蛋白質(zhì)。突變型等位基因最常見(jiàn)的是喪失功能型（loss-of-function),絕大多數(shù)產(chǎn)生改變了的蛋白質(zhì)，極少數(shù)根本不產(chǎn)生蛋白質(zhì)。所以，野生型對(duì)突變型而言是顯性。但是，如果突變型等位基因是獲得功能型（gain-of-function),產(chǎn)生的蛋白質(zhì)賦予生物體以新的性狀，此時(shí)突變型等位基因則為顯性。對(duì)一個(gè)二倍體細(xì)胞而言，當(dāng)一個(gè)等位基因的功能已足夠使某個(gè)性狀表現(xiàn)時(shí)，這個(gè)等位基因就表現(xiàn)為完全顯性；而當(dāng)二倍體細(xì)胞的某性狀表現(xiàn)對(duì)等位基因的功能有數(shù)量上的要求時(shí)，例如，需要等位基因的兩份活性產(chǎn)物，則雜合子就表現(xiàn)為不完全顯性。
一對(duì)不同的等位基因各有自己特定的產(chǎn)物和表型，雜合子同時(shí)表現(xiàn)出雙親的特性，則是共顯性。
非等位基因之間也存在相互作用。位于同一染色體的不同基因座，或位于不同染色體上的非等位基因，都可能影響到同一性狀。例如，某些性狀只有同時(shí)存在若干個(gè)非等位基因時(shí)才會(huì)出現(xiàn)，當(dāng)其中任何一個(gè)非等位基因發(fā)生改變時(shí)，都會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)生同一種突變性狀。這些非等位基因稱為互補(bǔ)基因（complementary gene)。又如，有些基因本身沒(méi)有可觀察到的表型效應(yīng)，但可以抑制其他非等位基因的活性，這就是抑制基因（inhibitor)。
上位效應(yīng)（epistasis)則指一對(duì)基因可以掩蓋另一對(duì)非等位基因的顯性效應(yīng)的現(xiàn)象，這是非等位基因之間的掩蓋作用，也可以稱為異位效應(yīng)。非等位基因之間的相互作用實(shí)質(zhì)上是基因表達(dá)的順式調(diào)控或反式調(diào)控的結(jié)果。
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